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细胞核
作者: 来源: 2014-05-15

  在HE染色切片上,细胞核(nucleus)以其强嗜碱性而成为细胞内最醒目的结构。由于它含有DNA--遗传信息,因此,借DNA复制与选择性转录,细胞核成为细胞增殖、分化、代谢等活动中关键环节之一。人体绝大多数种类的细胞具有单个细胞核,少数无核、双核或多核。核的形态在细胞周期各阶段不同,间期核的 形态 在不同细胞亦相差甚远,但其结构都包括 核被膜 ,染色质,核仁与核基质四部。

  (一)核被膜

  核被膜(nuclear envelope)包裹在核表面,由基本平行的内层膜 、 外层膜 两层 构成。两层膜的间隙宽10 ~ 15nm,称为 核周隙 (perinuclear cisterna)。核被膜上有 核孔 (nuclear pore)穿通。外核膜表面有核糖体附着,并与粗面内质网相续;核周隙亦与内质网腔相通,因此,核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚20 ~ 80nm的核纤层(fibrous lamina),是一层由细丝交织形成的致密网状结构。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用,也是染色质纤维西端的附着部位。

  核孔是直径50~80nm的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续,孔内有环(annulus)与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位,孔内、外线各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒(又称孔栓)放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为,水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜;而RNA与蛋白质等大分子则经核孔 出入 核 ,但其出入方式尚不明了。显然,核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔,而卵母细胞的核孔极其丰富,成为研究该结构的主要材料。

  (二)染色质

  染色质是遗传物质DNA和组蛋白在细胞间期的形态表现。在HE染色的切片上,染色质有的部分着色浅谈,称为 常染色质 (euchromatin),是核中进行RNA转录的部位;有的部分呈强嗜碱性。称 异染色质: (heterochroma tin), 是功能静止的部分,故根据核的染色状态可推测其功能活跃程度。电镜下,染白质由颗粒与细丝组成,在常染色所部分呈稀疏,在异染色质则极为浓密。现已证明,染色质的基本结构为串珠状的染色质丝。是由DNA双股螺族链规则重复地盘绕,形成大量核小体(nucleosome)。核小体为直径约10nm的扁圆球形,核心由5种蛋白(H 1、 H 2 A、H 2 B、H 3 、 H4)各二分子组成;DNA盘绕核心1.75周,含140个碱基对。DNA链于相邻核小体间走行的部分称连接段,含10~70个碱基对,并有组蛋白H1附着。这种直径约10nm的染色质丝在其进行RNA转录的部位是舒展状态,即表现为常染色质;而未执行动能的部位则螺旋化,形成直径约30nm的染色质纤维,即异染色质。人体细胞核中含46条染色质丝,其DNA链总长约1m,只有以螺旋化状态才能被容纳于直径4~5μm的核中。

  (三)核仁

  核仁是形成核糖体前身的部位。大多数细胞可具有1~4个核仁。在合成蛋白旺盛的细胞,核仁多而大。光镜下,核仁呈圆形,并因含大量rRNA而显强嗜碱性。电镜下,核仁由细丝成分、颗粒成分与核仁相随染色质三部分构成。细丝成分与颗粒成分是rRNA与相关蛋白质的不同表现形式,二者常混合组成粗约60~80nm核仁丝,后者蟠曲成网架。通常认为,颗粒成分是核糖体亚基的前身,由细丝成分逐渐转变而成,可通过核孔进入细胞质;核仁相随染色质是编码rRNA的DAN链的局部。人的第13、14 、 15、21和22对染色体的一端有圆形的随体(satellite),通过随体柄与染色体其它部分相连。随体柄即为合成rRNA的基因位点,又称核仁组织者区(nucleons organizer region),当其解螺旋进入功能状态时即成为核仁相随染色质,并进一步发展为核仁。理论上人体细胞可有10个核仁,但在其形成过程中往往互相融合,因此细胞中核仁一般少于4个。

  (四)核基质

  核基质是核中除染色质与核仁以外的成分,包括核液与核骨架两部分。核液含水、离子、在HE酶类等无成分;核骨架(nuclear skeleton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架,并与核被膜核纤层相连,对核的结构具有支持作用。它的生化构成与其它可能的作用沿在研究中。

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